ارزيابي تأثير ژن Ppd-D1 بر تحمل تنش خشكي در لاين‌هاي ايزوژن گندم نان (.Triticum aestivum L)

مقدمه و هدف: يكي از چالش‌هاي اصلي كشاورزان و به‌نژادگران گندم در دنيا، محدوديت رشد و نمو و عملكرد آن، در مواجهه با تنش‎هاي محيطي است. كم‌آبي يكي از مهمترين تنش‌ها است كه باعث كاهش در راندمان و توليد اين محصول زراعي مي‎گردد. فرار از خشكي به‎عنوان يك مكانيسم سازگاري كلاسيك، به گياه در حال رشد اين امكان را مي‌دهد تا چرخه زندگي خود را قبل از وقوع تنش خشكي كامل كند. اين مسأله در مناطقي كه خشكسالي در پايان فصل كشت رخ مي‌دهد، بسيار قابل اهميت است. ژن‎هاي دوره‌ي نوري علاوه بر كنترل عادت رشدي گندم، نقش كليدي در زمان گلدهي و زودرسي گندم ايفا مي‌نمايند و در پژوهش‎هاي تحمل خشكي موردتوجه هستند. هدف از اين تحقيق بررسي تحمل تنش خشكي در لاين‌هاي ايزوژن گندم با استفاده از شاخص‌هاي كمي تحمل تنش بود.مواد و روش‌ها: در پژوهش‌هاي قبلي، زودرسي از يك رقم زودرس استراليايي به نام اكسكليبر با استفاده از روش تلاقي برگشتي و براي توسعه نسل دوم از تلاقي برگشتي سوم به رقم روشن و كل‌حيدري منتقل شد. در تحقيق حاضر، گياهان زودرس اين نسل با والد تكراري (روشن و كل‌حيدري) در سال 1397 تلاقي داده شد تا نسل اول از تلاقي برگشتي چهارم به‎دست آيد. در اين نسل، والدين و فرزندان از نظر ژن‌هاي كنترل‌كننده دوره‌ي نوري مورد ارزيابي قرار گرفتند. در طول نسل‌هاي اول تا چهارم از تلاقي برگشتي پنجم، تنها گياهان هتروزيگوت (Ppd-D1a/Ppd-D1b) با استفاده از نشانگرهاي اختصاصي براي جايگاه Ppd-D1 انتخاب شدند. پنج نسل تلاقي برگشتي و چهار نسل خودگشني براي داشتن آلل‌هاي مختلف Ppd-D1 در زمينه ژنتيكي يكسان انجام شد. هر دو ژنوتيپ هموزيگوت (Ppd-D1a/Ppd-D1a و Ppd-D1b/Ppd-D1b) در نسل پنجم از تلاقي برگشتي پنجم براي ايجاد لاين‌هاي ايزوژن براي Ppd-D1 انتخاب شدند. در اين نسل، لاين‌هاي هموزيگوت براي آزمايش‌هاي مزرعه‌اي نهايي انتخاب شدند. با هدف بررسي تاثير ژن‌هاي دوره‌ي نوري بر تحمل خشكي، چهار لاين ايزوژن ايجاد شده در آزمايش‎هايي در قالب طرح بلوك‌هاي كامل تصادفي با چهار تكرار در سال‌ زراعي 1399-1398 در شرايط ديم شهرستان سپيدان و در شرايط فارياب كرمان در سال‌ زراعي 1401-1400 مورد بررسي قرار گرفتند. صفات تعداد روز تا گلدهي، تعداد روز تا رسيدگي، طول دوره پر شدن دانه، تعداد سنبله در مترمربع، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و عملكرد دانه بررسي شدند. ارزيابي لاين‌هاي ايزوژن از نظر تحمل خشكي توسط هشت شاخص ميانگين توليد، شاخص عملكرد، شاخص تحمل تنش، ميانگين هندسي توليد، شاخص حساسيت به تنش، شاخص پايداري عملكرد و نمره تحمل به تنش صورت گرفت. يافته‌ها: برخلاف Ppd-D1b، كه‌ يك آلل حساس به دوره نوري است، Ppd-D1a، به‌عنوان يك آلل غيرحساس به دوره نوري، به‌طور موثري در شرايط ديم و فارياب، گلدهي زود هنگام را بهبود مي‌بخشد. آلل Ppd-D1a تعداد روز تا گلدهي را در زمينه ژنتيكي روشن به‎ميزان 3/75 و 4/00 روز و در زمينه ژنتيكي كل‌حيدري به‎ميزان 5/08 و 4/7 روز به‎ترتيب در شرايط ديم سپيدان و فارياب كرمان كاهش داد. اين نتايج در تعداد روز تا رسيدن نيز پيش‌بيني شد، زماني‌كه Ppd-D1a اين صفت را به‎ترتيب در زمينه‌هاي ژنتيكي روشن و كل‌حيدري 7/04 و 8/02 روز بهبود بخشيد. Ppd-D1a زودرس بودن را در هر دو زمينه ژنتيكي بهبود بخشيد، در حالي‌كه عملكرد بهتري در زمينه ژنتيكي كل‌حيدري داشت. اين يافته‌ها اثر متقابل زمينه ژنتيكي و ژن Ppd-D1 را تاييد كرد. علي‎رغم تأثير مثبت Ppd-D1a بر زودرس بودن در هر دو زمينه ژنتيكي و تحت همه محيط‌ها، بين پس‌زمينه‌هاي ژنتيكي و آلل‌هاي Ppd-D1a براي زودرسي برهم‌كنش وجود داشت، به اين معني كه زمينه‌هاي ژنتيكي ميزان پاسخ به انتخاب را تعيين مي‌كنند. در شرايط تنش رطوبتي از بين لاين‌هاي ايزوژن مورد مطالعه، در لاين‌هاي داراي آلل Ppd-D1a عملكرد دانه به‎ترتيب 96 و 99 كيلوگرم در هكتار در زمينه ژنتيكي روشن و كل‌حيدري به‎طور قابل‎توجهي (معادل 13 و 14 درصد افزايش) بهبود يافت. با ‌اين‌وجود، هيچ تفاوت معني‌داري بين لاين‌هاي ايزوژن در هر دو زمينه ژنتيكي تحت شرايط فارياب وجود نداشت. اين نتايج اهميت انتخاب و تلاقي برگشتي به‎كمك نشانگر را براي Ppd-D1a در برنامه‌هاي به‌نژادي براي شرايط ديم برجسته كرد. با توجه به وضعيت همبستگي عملكرد (*0.952) در محيط تنش خشكي و نرمال، مشخص گرديد كه به‌طور كلي گزينش در هر دو شرايط مي‌تواند لاين ايزوژن پرمحصول و با پايداري عملكرد خوب را نشان دهد. در شرايط نرمال رطوبتي بين شاخص‌ها ميانگين هندسي توليد، شاخص تحمل تنش، شاخص عملكرد، شاخص حساسيت به تنش و عملكرد دانه همبستگي بالايي وجود داشت. اين همبستگي در شرايط تنش رطوبتي در شاخص‌هاي ميانگين هندسي توليد، شاخص تحمل تنش و شاخص عملكرد بالا و معني‌دار بود. نمره‌ي تحمل به تنش نشان داد لاين‎هاي ايزوژن Ppd-D1a در هر دو زمينه‌ي ژنتيكي روشن و كل‌حيدري كه داراي آلل عدم حساسيت به دوره‌ي نوري بودند داراي بيشترين نمره‌ي تحمل به تنش شدند. تجزيه به مولفه‌هاي اصلي ايزولاين‌ Ppd-D1a در زمينه‌ي ژنتيكي روشن را به‎عنوان متحمل‌ترين ايزولاين معرفي كرد. نتيجه‌گيري: نتايج نشان داد آلل -D1aPpd علاوه بر ايجاد زودرسي در لاين‌هاي ايزوژن، با استفاده از مكانيسم فرار از خشكي باعث بهبود تحمل تنش خشكي نيز مي‌شود.