پديد آورندگان :
اجني، احمد دانشگاه زنجان - دانشكده كشاورزي - گروه علوم باغباني، زنجان، ايران , سليماني، علي دانشگاه زنجان - دانشكده كشاورزي - گروه علوم باغباني، زنجان، ايران , زينانلو، علي اصغر سازمان تحقيقات آموزش و ترويج كشاورزي - مؤسسه تحقيقات علوم باغباني - پژوهشكده ميوه هاي معتدله، كرج، ايران , سيفي، اسماعيل دانشگاه علوم كشاورزي و منابع طبيعي گرگان - گروه علوم باغباني، گرگان، ايران , طاهري، مهدي مركز تحقيقات كشاورزي و منابع زنجان، زنجان، ايران
كليدواژه :
تنش دماي بالا , تنش غيرزيستي , زيتون , فلورسانس كلروفيل , نشت يوني
چكيده فارسي :
سابقه و هدف: زيتون يكي از مهم‌ترين گونه‌هاي محصولات باغي ايران بوده كه به‌طور وسيعي در مناطق نيمه‌گرمسيري كشور كشت مي-شود. در بسياري از اين مناطق دماي هوا به ويژه در فصول تابستان تا حد ايجاد تنش حرارتي براي اين گونه گياهي بالا مي‌رود. اطلاعات اندكي در خصوص تحمل ارقام و راهكارهاي فيزيولوژيكي و بيوشيميايي موثر در پاسخ به تنش حرارتي در زيتون وجود دارد. لذا شناخت اين راهكارها و نيز كشت ارقامي با دامنه تحمل بالا به چنين شرايطي از اهداف اصلاحي زيتون مي‌باشد.
مواد و روش: به منظور مطالعه تاثير تنش حرارتي بر تغييرات صفات فيزيولوژيكي، بيوشيميايي و الگوي بيان ژن‌هاي فنيل‌آلانين‌آمونيالياز (PAL) و پلي‌فنول‌اكسيداز (PPO)، در سال 1396 آزمايشي به‌صورت فاكتوريل بر پايه طرح كاملاً تصادفي اجرا شد. نهال‌هاي يكساله حاصل از قلمه ريشه‌دار شده ارقام زيتون زرد و ديره، بعد از انتقال به اتاقك رشد مصنوعي و سازگار شدن در سه مرحله دمايي مختلف، با تيمارهاي دمايي 32 (مرحله قبل از تنش، به‌مدت سه ماه)، 45 (مرحله تنش، به‌مدت يك ماه) و 36 (مرحله بعد از تنش، به‌مدت پنج روز) درجه سانتي‌گراد مورد ارزيابي قرار گرفتند. صفات اندازه‌گيري شده شامل ميزان رشد طولي تجمعي و وزن خشك شاخساره، رطوبت نسبي برگ‌ها، ميزان نشت يوني، محتوي مالون‌دي‌آلدئيد، حداكثر عملكرد فتوسيستم II (Fv/Fm)، حداقل فلورسنس كلروفيل (Fo)، ميزان فعاليت آنزيم‌هاي PAL و PPO و الگوي بيان ژن‌هاي مربوط به اين دو آنزيم بودند. تجزيه و تحليل داده‌ها با استفاده از نرم‌افزار SAS 9.1 انجام و مقايسه ميانگين داده‌ها به روش LSD در سطح احتمال يك درصد انجام شد.
يافته‌ها: نتايج مربوط به شاخص‌هاي رشد تجمعي و وزن خشك شاخساره، برتري نسبي رقم زرد را در مواجهه با تنش حرارتي و در مقايسه با رقم ديره نشان داد. تنش درجه حرارت بالا ميزان رطوبت نسبي برگ هر دو رقم را نسبت به دوره قبل از تنش به طور معني‌داري كاهش داد، اما اين كاهش در رقم ديره با اختلاف معني‌داري نسبت به رقم زرد محسوس‌تر بود. ميزان آسيب تنش حرارتي به ساختارهاي غشاي سلولي كه از طريق اندازه‌گيري متغيرهاي نشت يوني و شاخص پراكسيداسيون چربي‌هاي غشاء (مالون‌دي‌آلدئيد) تعيين شده بود، نشان داد تحت تنش درجه حرارت بالا، رقم زرد هم آسيب كمتري ديده بود و هم بازيافت سريع‌تري را در دوره بعد از تنش داشت. تنش حرارتي شاخص Fv/Fm را به طور معني‌داري در ديره نسبت به زرد كاهش داد، در حالي‌كه شاخص Fo در رقم ديره بطور معني‌داري بيشتر از رقم زرد بود. ميزان فعاليت آنزيم‌هاي PPO و PAL تحت شرايط تنش حرارتي افزايش بيشتري در رقم زرد نسبت به ديره نشان داد. ميزان فعاليت PPO هر دو رقم در دوره بعد از تنش نسبت به دوره تنش كاهش يافت. بررسي الگوي تظاهر ژن‌هاي PPO و PAL نيز افزايش بيان اين ژن‌ها را در پاسخ به تنش حرراتي در هر دو رقم نشان داد. ميزان بيان ژن مربوط به اين آنزيم PPO و PAL در مرحله تنش در رقم زرد نسبت به ديره به ترتيب 3 و 1/5 برابر افزايش داشت.
نتيجه‌گيري: نتايج نشان داد كه رقم زرد در مقايسه با رقم ديره تحمل نسبتا بالايي به تنش حرارتي دارد. هم‌چنين، اين رقم به دنبال رفع تنش، توانايي بالايي را در بازيافت خصوصيات فيزيولوژيكي و بيوشيميايي دارد.
چكيده لاتين :
Background and objectives: Olive (Olea europaea L.) is one of the important horticultural crops in Iran which is planted in subtropical regions. In most parts of these regions temperature, particularly during the summer, rises to the level of heat-stress for this plant species. There is a scarcity of information about the heat tolerance of olive cultivars and also about effective physiological and biochemical mechanisms by which they response to this stress. Therefore, understanding of these mechanisms and also going toward the selection and cultivation of high tolerant varieties are within the olive breeding objects.
Materials and methods: To study the impact of heat stress on physiological and biochemical traits changes as well as the expression pattern of phenylalanine amonialyase (PAL) and polyphenol oxidase (PPO) genes, a factorial experiment based on a completely randomized design was carried out in 2017. One-year-old own-rooted olive plants cvs. Zard and Direh were transferred into the artificial growth chamber and exposed to the different thermal conditions following an adaptation period. Thermal treatments included 32 oC (referred to as the before-stress stage, for three months), 45 oC (referred to as the stress-stage, for one month), and 36 oC for five days which referred to as the after-stress stage. Different traits including cumulative shoot growth and dry weight, relative water content (RWC), electrolyte leakage (EL), malondialdehyde contents (MDA), the maximum quantum yield of PSII (Fv/Fm), the minimum chlorophyll fluorescence (Fo), PPO and PAL enzyme activities and their genes expression pattern were studied. Data were analyzed by SAS 9.1 software, and the mean comparisons were made by LSD (P ≤0.01).
Results: The findings related to growth indexes, i.e., the cumulative shoot growth and dry weight, demonstrated the relative superiority of ‘Zard’ compared with that of ‘Direh’ under heat stress. The RWC was decreased significantly in leaf samples of both cultivars in response to high temperature. However, this reduction was more pronounced in ‘Direh’. The extent of injury to cell structures, based on the measurement of EL and MDA indexes, indicated that ‘Zard’ got suffer less damage than ‘Direh’ under heat stress and also recovered itself quicker at the recovery stage. Under heat stress conditions, a more and significant decrease in terms of the Fv/Fm index was shown in ‘Direh’ compared with ‘Zard’. In contrast with the Fv/Fm , the Fo index was higher significantly in ‘Zard’. The PPO and PAL activity was increased, with pronounced effect in ‘Zard’, under heat stress condition. The activity of PPO in both cultivars was declined following the heat stress at the recovery stage. The analysis of the expression patterns of genes related to PPO and PAL revealed their up-regulation in both cultivars in response to heat stress. The relative increase of PPO and PAL genes expression in ‘Zard’ and ‘Direh’ under heat stress conditions was respectively 3 and 1.5 times more than the before-stress stage.
Conclusion: The results here showed that olive cv. Zard had relatively more tolerance to heat stress. Also, this cultivar had a high ability to recover its physiological and biochemical traits following the heat stress at the recovery stage.
