براكيوپودها، شاخصي براي بررسي همزيستي در مطالعات بوم شناختي:مثالي از براكيوپودهاي پرمين پسين شمال باختري ايران

Brachiopods, as an index for symbiosis in paleoecological studies: a case study on Late Permian brachiopods of northwestern Iran

توالي‌هاي رسوبي پرمين پسين منطقه جلفا در شمال باختر ايران، براكيوپودهاي فراواني از راسته هاي Athyridida، Orthotetida، Productida، Rhynchonellida و Spiriferida دارند كه حفظ شدگي بسيار خوبي را نشان مي دهند. اين براكيوپودها فراوان ترين جانوران كف زي در توالي‌هاي رسوبي منطقه بوده و لذا اهميت بسياري در بررسي الگوهاي همزيستي و انواع شناخته شده آن در فاصله زماني بسيار اندكي نسبت به رويداد انقراضي پايان پرمين دارند. در ميان نمونه‌هاي به دست آمده، پوسته برخي فسيل‌ها از گونه هاي Permophricodothyris ovata، Paraorthotetina glausi و Transcaucasathyris sp. توسط ديگر جانوران همزيست، تحت تاثير قرار گرفته اند. بررسي‌هاي انجام شده نشان مي دهد اثر جانوران همزيست بر روي براكيوپودها غالباً در دو الگوي مسالمت آميز خنثي يا همسفرگي (commensalism) و شبه انگلي (epibiosis) بوده است. در حالت اول، جانور همزيست مهمان به صورت قشري بر روي پوسته براكيوپود ميزبان متصل شده و بدون اين كه به ميزبان خود صدمه بزند، از زندگي روي آن سود مي برده است. اتصال براكيوپودهاي lyttoniids بر روي نمونه هايي از گونه Permophricodothyris ovata بهترين مثال از توالي‌هاي پرمين پسين منطقه جلفا براي اين نوع زندگي است. در دومين حالت، جانور مهمان با شيوه زندگي شبه انگلي و حفاري بر روي پوسته براكيوپود، ميزبان خود را تحت تاثير قرار مي داده است. اين حفاري‌ها كه عموماً ناشي از عملكرد كرم‌هاي پلي كيت (polychaete) بوده اند، به تشكيل اثرفسيل Trypanites بر روي پوسته سخت برخي از براكيوپودها منجر شده اند. در برخي از پروداكتيدها نظير جنس Sarytchevinella و شماري از اورتوتتيدها همچون جنس Orthotetina نيز شواهدي از ترميم و بازسازي مجدد پوسته ديده مي شود كه نشان‌دهنده سازوكار دفاعي جانور پس از آسيب محيطي و يا حمله موجودات حفار است. همچنين آثاري از شكارگري بر روي پوسته برخي اورتوتتيدها در زمان حيات جانور و نيز آثاري از لاشه خواري بر روي پوسته تعدادي ديگر از آنها ديده مي شود كه مربوط به حوادث تافونوميكي پس از مرگ جانور است.

Late Permian sedimentary successions of Julfa area, Northwest of Iran, comprise well preserved brachiopod assemblage of the Athyridida, Orthotetida, Productida, Rhynchonellida and Spiriferida orders, which are the most abundant benthic fauna at the area. They are important to study different symbiotic patterns in a very short time interval leading to the end Permian mass extinction. Amongst collected brachiopod specimens, Permophricodothyris ovata, Paraorthotetina glausi and Transcaucasathyris sp. have been influenced by other symbiotic animals. Two different patterns of commensalism and epibiosis have been identified on the brachiopod shells. At the first type, brachiopods are host and encrusted animals commensally benefited by living on the shell. The best example of this type in Julfa area is lyttoniids encrusters on Permophricodothyris ovata. At the second symbiotic actions, brachiopods have been influenced by epibionts borings. Polychaete tube worms with shell-boring ability have made Trypanites traces in the hard substrates of the brachiopod shells. There are evidence of repair marks on some of the productids such as Sarytchevinella and some orthotetids like Orthotetina, which indicate defensive mechanisms after peripheral injury or shell-borer organisms attack. Also, bite marks on the living shell related to large predators, and scavengers’ borings related to post mortal thaphonomic process have been found on some orthotetids.